Одним из основных событий в истории жизни на Земле было появление четвероногих животных - тетраподов. Сейчас уже не вызывает сомнений, что тетраподы произошли от прогрессивной группы так называемых остеолепиформных кистеперых рыб, но время, место, условия преобразования их потомков в четвероногих и механизм этого преобразования остаются неясными.
В свете этой проблемы особую важность имеет недавняя находка американских ученых Т.Дэшлера, Н.Шубина и Ф.Дженкинса (Daeschler E., Shubin N., Jenkins F. // Nature. 2006. V.440. P.757-763, 764-771). При раскопках на о.Элсмир (территория Нунават, Арктическая Канада) были найдены прекрасно сохранившиеся скелеты позднедевонских рыб, в том числе три почти полных скелета кистеперой рыбы, получившей название тиктаалик (Tiktaalik roseae), относящейся к группе элпистостегид.
Элпистостегиды - одна из наиболее эволюционно значимых групп: их строение моделирует морфологические преобразования в процессе эволюции прямых предков четвероногих - остеолепиформ. Вероятно, это связано с обитанием обеих групп в сходных неглубоких водоемах материковых окраин, а также с близкими способами охоты и питания элпистостегид и четвероногих. Таким образом, хотя элпистостегиды и не являются прямыми предками четвероногих, а представляют собой боковую ветвь в развитии кистеперых, их относительно неплохо изученное строение позволяет лучше представить себе механизм морфологических и морфофункциональных преобразований.
Тиктаалик - крупная придонная рыба, отличающаяся уплощенными черепом и туловищем. Как и у других элпистостегид (например, у пандерихтиса), глазницы у тиктаалика смещены на верхнюю часть крыши черепа и сильно сближены, а ноздри, наоборот, разведены к краям рта. Брызгальце сильно увеличено, спинные плавники либо утрачены, либо слились с передней частью хвостового плавника. Вероятнее всего, данные признаки имеют адаптивное значение - приспособление к придонному образу жизни. Эти же черты характерны и для древнейших девонских четвероногих.
Однако крыша черепа у тиктаалика несколько отличается по строению от известной у пандерихтиса: предглазничная область длиннее заглазничной; кроме того, ребра туловища черепитчато налегают друг на друга. Загадкой остается отсутствие на всех трех наиболее сохранившихся скелетах тиктаалика жаберной крышки и костей, которые окаймляют крышу черепа сзади и связывают с ним плечевой пояс. Непонятно, отсутствуют ли они из-за неполной сохранности скелетов или этих элементов у тиктаалика просто не было. Если верно второе предположение, значит, тиктаалик показывает промежуточное морфологическое состояние между кистеперыми рыбами и древнейшими четвероногими. В пользу же первой точки зрения говорит присутствие полного состава костей плечевого пояса, характерного для других рыб. Такая конструкция морфологически неоправданна в отсутствие точки прикрепления к черепу.
По мнению авторов, тиктаалик обитал в мелководных меандрирующих речных системах субтропической-тропической части Еврамерии. Его морфология была адаптирована к жизни в этих специфических условиях. Если кости жаберной крышки действительно отсутствовали, нагнетание воздуха для дыхания осуществлялось мышцами и костями дна ротовой полости. Выдыхаемая вода выводилась через увеличенное брызгальце, что характерно для современных придонных хрящевых рыб.
Авторы предполагают, что хорошо развитые и удлиненные кости скелета грудного плавника и укороченные элементы его наружной лопасти были приспособлены к сложным движениям при опоре на субстрат. У тиктаалика между элементами концевого отдела плавника, в отличие от других кистеперых, есть три зоны поперечной подвижности, так что плавник мог легко изгибаться и участвовать в приподнимании передней части туловища над дном. Этот механизм предвосхищает функцию запястного сустава четвероногих. 
 

 Таким образом, грудной плавник тиктаалика создает переходную морфологическую модель от конечности остеолепиформных кистеперых к передней лапе четвероногих. Авторы считают, что формирование кисти не является новацией тетраподов: ее элементы постепенно образовывались в результате адаптации к обитанию в мелководных прибрежных экосистемах позднего девона.

 Автор, кандидат биологических наук Лебедев О.А.

 

Попробуем представить себе образ жизни тиктааликов хотя бы гипотетически. Придется, конечно, сделать некоторые допущения на основе примеров из современности и здравого смысла. Начнем с того, что метание икры в те времена проходило в экстремальных условиях: ведь для развития икринок необходимо много кислорода, которого в воде практически не было. Приходится предположить, что икра плавала на поверхности воды, находясь в прямом контакте с воздухом. Для поддержания плавучести внутри каждой икринки должна была находиться капелька масла, своеобразный поплавок. По всей видимости, пандерихтисы и тиктаалики (а также древнейшие амфибии) метали более крупную икру, чем любая из современных «красных» рыб. Свободно плавающая жирная масса представляла собой легкую добычу.
Как же можно было уберечь будущее потомство? Вряд ли на мелководьях — они как раз были густо населены прожорливой живностью. Взять хотя бы небольшую панцирную рыбу астеролеписа, питавшуюся водорослями и служившую, видимо, основной добычей самих пандерихтисов и тиктааликов. В Палеонтологическом музее в Москве хранится целая плита с окаменелыми остатками — часть дна прибрежной лагуны, существовавшего на территории Латвии в девонский период. Множество астеролеписов буквально запечатано в этой плите вместе с пандерихтисами и их дальними родственниками — лаккогнатами, что свидетельствует о степени заселенности прибрежных мелководий. Многочисленные астеролеписы вполне могли поглощать плавающую икру заодно с водорослями.
В таких условиях наилучшая стратегия размножения для тиктаалика состояла, видимо, в том, чтобы на время нереста покидать материковые водоемы, спускаясь по рекам, отплывать подальше от берегов и там, в свободном плавании, оставлять будущее потомство. Кстати, в море икра не только находилась в большей безопасности, но и лучше развивалась, так как туда уже не распространялась сточная органика, отбирающая из воды растворенный кислород.
Проклюнувшись из икры, мальки тиктааликов набирали вес, питаясь вначале планктоном. А когда они достигали размера, скажем, окуня, тиктаалики отправлялись в реки, на постоянное место жительства. Дело в том, что в открытой воде тиктаалики маневрировали плохо, ведь у них отсутствовали спинные плавники, а это все равно, что стрела без оперения. На мелководье, пробираясь среди водорослей, они чувствовали себя более комфортно, здесь обитало огромное количество растительноядных рыб, и подрастающие тиктаалики на них охотились. Однако жизнь молодежи была полна опасностей. Она подвергалась атакам со стороны более крупных водных хищников, в том числе и родственников. Спасала толстая чешуя, защищавшая их тело, и способность переползать в менее опасные водоемы.
Время от времени рыба переходила в другой водоем в поисках пищи. В сезон засухи марш-броски приходилось делать все чаще и дальше. Когда и в последнем доступном водоеме вода пересыхала, рыба зарывалась в глину, чтобы сохранить кожу влажной. Так, без движения, она пережидала трудный период. Поскольку кожа и жабры в таком виде не имели доступа воздуха, то дышать приходилось только легкими, через ноздри. А ноздри у тиктаалика были особенными. Известно, что обычный рыбий нос служит только для обоняния. Каждая ноздря двойная – с входным и выходным отверстием наружу, но без сквозных проходов в ротовую полость. У тиктаалика же наружная ноздря находилась прямо у края верхней губы, от которой в пасть, пересекая губу, вела канавка, — что и позволяло всасывать воздух через нос и рот в легкие. Сходными ноздрями обладал и пандерихтис. Таким образом, дожидаясь периода дождей, эти рыбы могли лежать в глиняной оболочке месяцами, высунув только нос. После подобного вынужденного заключения они, несмотря на замедление обмена веществ, выходили наружу сильно исхудавшими и пропитанными собственной мочевиной.
В общем, сегодня мы приблизительно понимаем, почему рыбы стали искать жизни на суше. В воде — нехватка кислорода и острая конкуренция, а вне воды — воздух и свобода. Огромный материк Олдред с его обилием мелких водоемов и заболоченных лесов создавал выгодные условия для поиска пищи пешим способом. И в этой пограничной среде обитания появились новые виды, подобные пандерихтису и тиктаалику. Хотя они и продолжали проводить большую часть времени в воде, более ответственными с точки зрения выживания постепенно становились недолгие выходы на сушу, например, во время засухи. При этом строение древних рыб не требовало даже серьезных изменений. Важнейшие конструктивные узлы у них уже имелись — легкие и четыре крепких ласта. 
  Автор Александр Кузнецов

 

 

 

 

P.S: Большую часть времени элпистостегалии (тиктаалик, элпистостег, пандерихтис) проводили на мелководье, выставив на поверхность только глаза, чтобы высматривать добычу на берегу. Старые двухметровые тиктаалики были уже слишком тяжелы, чтобы далеко отползать от реки. По-видимому, более далекие вылазки на берег за ползающими членистоногими совершались в юности.