Devonian.ru
Новости и сенсации
 
Меню сайта

Форма входа

Категории раздела

Поиск

Наш опрос
Оцените мой сайт
Всего ответов: 226

Друзья сайта

Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Приветствую Вас, Гость · RSS 18.08.2017, 22:58

Главная » Статьи » Статьи

Палеоспондил
 
 
 Во многих учебниках по палеонтологии не упоминается давноизвестная проблематичная рыбка под названием Палеоспондил (Palaeospondylus gunni).
 
Возможно, одной из самых интригующих загадок палеонтологии было определение Palaeospondylus gunni Traquair, крохотного (5-60 мм) позвоночного из среднего девона Шотландии, впервые найденного в 1890 году. Хорошо известен по месту раскопок в Аканарраском карьере, графство Кейтнесс, где окаменелости палеоспондила были найдены в озерных отложениях в чрезвычайно большом количестве, вместе с рыбами 13 других семейств. Находки навели нас на мысль о том, что палеоспондил является личиночной стадией двоякодышащей рыбы, наиболее вероятно - Dipterus valenciennesi, и переход ко взрослой форме требовала метаморфоза. Палеоспондил - древнейшая из известных личинок позвоночных. (перевод этой статьи Nature 426, 833-834 (18 December 2003) | doi:10.1038/nature02175; Received 20 May 2003; Accepted 21 October 2003)
 
Палеоспондил: быть или не быть личинке двоякодышащей рыбы? (перевод с англ.яз.) http://www.landforms.eu/orkney/Fossils/Palaeospondylus1.htm
 
Историческая справка
 Аканарраский карьер был основан приблизительно в 1870-ом году, и к концу девятнадцатого века два любителя, двоюродные братья Маркус и Джон Ганн, нашли там множество образцов этой маленькой рыбки (5-60мм). В 1890-ом году Рамсей Траквер назвал эту рыбу именем братьев Ганнов. Траквер так и не смог с уверенностью отнести этот вид к какому-либо из отрядов. Это оставалось для палеонтологов загадкой вплоть до нашего времени. Большую часть этой страницы займут размышления и теории о месте палеоспондила в царстве животных – преимущественно среди рыб и амфибий.
 
Стратиграфия
 Маленький сланцевый карьер Аканарраса, известный своими окаменелостями рыб, был не единственным местом, где был найден палеоспондил. В местности на восточном побережье Шотландии возле Ньяндта также было найдено значительное число образцов. Обе местности характеризуются одинаковой фауной и, следовательно, стратиграфически относятся к одному горизонту. Также есть данные о том, что палеоспондила находили в Сэндвике, что на Оркнейских островах (Сэндвик действительно стратиграфически близок к Аканаррасу).
 
Отдельные исследования
 Последние работы о палеоспондиле были написаны несколько десятилетий назад и мы были очень удивлены, увидев новые работы о нем: Томсон, Саттон и Томас – 2003 год. «Личиночная форма девонской двоякодышащей рыбы»;Томсон, 2004 год. «Палеонтологическая загадка разгадана?» (Thomson, K. S., Sutton, M. and Thomas, B. 2003. A larval Devonian lungfish. Nature, 426, 833-834. -Thomson, K. S. 2004. A palaeontological puzzle solved? Am. Sci., 92, 209.) В работе Томсона и соавторов (2003) утверждается, что палеоспондил является личинкой двоякодышащей рыбы, и, возможно, взрослой формой палеоспондила является Dipterus. Странное образование в передней части головы палеоспондила интерпретировано как «сосущий орган». Прочитав эту работу, мы тут же обратились к нашей коллекции среднедевонских рыб, собранной за много лет полевых работ в Шотландии. Мы нашли несколько маленьких экземпляров диптера, соизмеримого по размерам с крупными палеоспондилами. Эти небольшие (молодые) двоякодышащие рыбы выглядели точно так же, как более крупные взрослые особи. Это вызвало у нас некоторые сомнения.
 Пока мы готовили новую информацию о палеоспондилах для этого сайта, была опубликована еще одна статья: Джосс и Йохансон, 2006. «Является ли Palaeospondylus gunni окаменевшей личинкой двоякодышащей рыбы? Аналогии с развитием Neoceratodus fosteri» (Joss, J. and Johanson, Z. 2006. Is Palaeospondylus gunni a fossil larval lungfish? Insights from Neoceratodus fosteri development. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol), 306B.)
 
Мы попытались суммировать аргументы «за» и «против»
 После прочтения работы Джосса и Йохансона, стало ясно, что некоторые люди сомневаются в личиночной теории. Вот два главных доказательства Джосса и Йохансона: Ст. 2. «P. gunni не имеет зубов или каких-либо образований, подобных им, тогда как у всех известных ювенильных форм двоякодышащих имеются ювенильные зубы, подобные зубным пластинкам девонского андреевихтиса Andreyevichthys…» Ст. 2. «Более того, многие из сотен сохранившихся P. gunni демонстрируют полное отсутствие переходных форм, что исключено для животных, проходящих метаморфоз (подобно превращению головастика).
 
Причин, чтобы не считать палеоспондила личинкой диптера, более чем предостаточно
 1. Полные экземпляры диптера могут быть даже меньше 6 см (Томсон и другие трактовали это как вариант внутривидовой изменчивости), но иметь обычную для диптера морфологию.
 2. Во многих местностях, кроме Аканарраса и Сэндвика, находят хорошо сохранившихся диптеров, но никаких признаков палеоспондилов в этих горизонтах нет.
 3. Многие образцы двоякодышащей рыбы - пентландии Pentlandia (тоже меньше 6 см) были найдены в отложениях, позволяющих сохранить самые нежные структуры – но ни палеоспондила, ни каких-либо рыб, похожих на него, там не было найдено.
 4. Взрослые особи всегда имеют более оссифицированный скелет, чем молодые. У диптера нет такого хорошо окостеневшего позвоночного столба с цилиндрическими центрами, подобного тому, какой мы видим у палеоспондила. Ярвик (1952) продемострировал пару образцов диптера с хорошо окостеневшими центрами – некоторые авторы позднее также находили такие окаменелости. Впрочем, Шульц (1975), Альберг и Тревин (1995) сочли, что у находок Ярвика на самом деле был карбонизированный нотохондриальный материал.
 5. Палеоспондилы длиной от 15 до 60 мм имеют слишком большой для личиночной стадии диапазон размеров.
 6. Морфология хвоста не соответствует таковой у диптера и других двоякодышащих.
 7. Кэмпбелл констатирует, что ни у одной двоякодышащей рыбы, современной или ископаемой, нет аналогичных структур в передней части головы.
 
Палеоспондил (фото и реконструкция его скелета) 
 
Два малька диптера
 
К какой группе относить палеоспондила?
 
Был ли палеоспондил акулой?
 Какие-либо акулы неизвестны в Оркадианском бассейне. Также акулы имеют хрящевой скелет – а палеоспондил был костистым. Есть некоторые морфологические сходства, которые на первый взгляд можно интерпретировать как идентичные структуры – но на самом деле они имеют разную суть. Палеоспондил – не акула.
 
Был ли палеоспондил акантодом?
 Очень маленькие акантоды, сравнимые с палеоспондилом, встречаются среди многих видов. Молодые особи отличаются пропорционально более длинными лучами плавников, чем у взрослых (лучи росли медленнее, чем тело). Между акантодом и палеоспондилом мало сходства: в частности, скелет акантода слабо оссифицирован. Палеоспондил не был акантодом.
Был ли палеоспондил поролепиформой?
 Отряд Поролепиформы (Porolepiformes) присутствует в Аканарраском\Сэндвикском горизонте, представленный Glyptolepis. Эндрюс и Вэстолл (1970) описали посткраниальный скелет этого рода, основываясь на образцах из Аканарраса. Глиптолепис имел хорошо оссифицированный скелет, но не имел окостеневшие центры, как у палеоспондила. Также неизвестны переходные формы между палеоспондилом и глиптолеписом. Кроме того, глиптолепис появился в этом горизонте позднее – уже после исчезновения палеоспондила. Палеоспондил, очевидно, не был личинкой. Глиптолепис, в большинстве своем, имел очень небольшие размеры. Мог ли палеоспондил был взрослой поролепиформой? Похожих морфологических структур у них очень мало. Палеоспондил не был поролепиформой.
Был ли палеоспондил амфибией?
 Это предположение высказал Эрик Ярвик после многолетней работы над поиском сходств между палеоспондилом и личинками амфибий. Так как амфибии появились только в верхнем девоне, с вполне понятной и очевидной цепочкой эволюционных форм, версия представляется маловероятной. Также их морфология сильно различается. Палеоспондил не был амфибией.
Был ли палеоспондил остеолепиформой?
 Мы имеем образцы остеолепиформ (Osteolepiformes): Osteolepis panderi и Thursius pholidotus (найденные в том же районе) такого же размера, как и палеоспондил, выглядящие как уменьшенные копии взрослых особей. Также в Аканаррасе\Сэндвике находили остеолепид Osteolepis macrolepidotus и Gyroptychius agassizi, молодые формы которых неизвестны. Впрочем, нет никаких оснований полагать, что их развитие выглядело иначе. Палеоспондил не похож на взрослую остеолепиформу.
 Фото малька остеолепиформы
Был ли палеоспондил актиноптеригием?
 Существует некоторое сходство между палеоспондилом и хейролеписом, найденным Пиарсоном и Вестоллом (1979) в том же районе. Хейролепис не имеет чешуи и плавников и похож на палеоспондила, хотя и достигает более крупных размеров. Впрочем, маленьких экземпляров хейролеписа не было найдено. Хейролепис довольно редок в Аканаррасе, но часто встречается в Сэндвике, где палеоспондил более редок, а также в Мюрейском районе, где палеоспондил неизвестен. А ведь палеоспондил – довольно «крепкая», хорошо сохраняющаяся рыба – и он сохранился бы в Мюрейском районе, если бы существовал там. Несмотря на обилие общих черт, сходство все же остается поверхностным. Позвоночник хейролеписа (а также других видов, родственных ему) не имеет окостеневших цилиндрических центров. Вряд ли палеоспондил мог быть маленьким взрослым актиноптеригием, т.к. не имеет черт, характерных для этих рыб – таких, как чешуя, плавники, зубы и т.п.
Был ли палеоспондил бесчелюстной рыбой?
 Мы проведем немного времени, разбирая одну из самых популярных гипотез классификации палеоспондила. Вплоть до недавних времен (Ньюмэн (2002) и Тревин, Ньюмэн (2001) бесчелюстные рыбы были неизвестны в горизонте Аканаррас\Сэндвик. Бесчелюстные рыбы все же были найдены в Аканаррасе (Achanarella and Cornovichthys), и обе имели неокостеневшие скелеты – так что палеоспондил не мог быть молодой формой какой-то из них. Аканарелла достигала таких же размеров, как и палеоспондил. Тракэр и другие предпочитали считать палеоспондила бесчелюстной рыбой по причине отсутствия видимых челюстей и парных плавников. Впрочем, Мой-Томас (1940), а также Форей и Гардинер (1981) показали, что палеоспондил все же имел челюсти. Также, Мой-Томас (1940) описал парные структуры рядом с головой как остатки грудных плавников. Известные образцы палеоспондила не имеют парных плавников. Впрочем, если учесть, насколько нежны «остатки грудных плавников», сами плавники должны были быть совсем субтильными. Если они были прижаты к телу предсмертной судорогой, они могли стать практически незаметными. Другой довод против «бесчелюстной теории» (если не считать наличия челюстей!) – это хорошо окостеневший позвоночный столб. Пока что известно только несколько бесчелюстных рыб (например, тревиния Trewinia magnifica), который имели хорошо окостеневшие кожные элементы (пластины головы, чешую), но они не имели какой-либо выраженной оссификации посткраниального скелета. Мы склоняемся к тому, что палеоспондил все же не был бесчелюстной рыбой.
Был ли палеоспондил плакодермой?
 Это любимый вариант Мой-Томаса (1940), который произвел наибольшее количество исследований палеоспондила. В Оркадианском бассейне встречаются три группы плакодерм: антиархи, артродиры, птиктодонты.
 1. Был ли палеоспондил антиархом? Птерихтиод – антиарх из горизонта А\С. Палеоспондил не мог быть молодой формой этой рыбы, как считал Тревин (1986), описывавший особи размером с палеоспондила как небольшие варианты взрослых. Палеоспондил едва ли мог быть и взрослой особью антиарха, посколько не имеет с этой группой ничего общего.
 2. Был ли палеоспондил артродирой? В горизонте А\С найдено три вида артродир: актинолепис, коккостей, гомостий. Актинолепис (один экземпляр) и гомостий (пять экземпляров) очень редки, и палеоспондил не может быть их детенышем. Коккостей более распространен, но встречается в более ранних отложениях, где палеоспондила еще нет. Также коккостея находили в Мюрэйском районе, где палеоспондил не встречается (к тому же Мюрей был прибрежной зоной, а А\С – более глубокой, менее пригодной для жизни молоди рыб). Также известно несколько мелких коккостеев – и нужно очень большое воображение, чтобы представить себе, как большой палеоспондил превращается в маленького коккостея. У коккостея не было развитых цилиндрических центров, хотя у миллеростея, более поздней родственной формы из верхних горизонтов А\С, они есть. Мог ли быть палеоспондил мелкой формой взрослой артродиры? Едва ли, так как все артродиры отличаются своими «доспехами», которых палеоспондил не имел.
 3. Был ли палеоспондил птиктодонтом? В горизонте А\С был найден представитель рода Rhamphodopsis, известный всего по двум видам. Рамфодопсис был очень маленькой плакодермой, соизмеримой с палеоспондилом, так что версия с ювенильной формой сразу отпадает. Непохоже и на то, чтобы палеоспондил был взрослой формой из этой группы. У птиктодонотов были очень специализированные зубы, и не было окостеневших цилиндрических центров.
Мог ли палеоспондил относиться к другой группе плакодерм?
 Это – любимая версия Мой-Томаса. Он считал, что череп и посткраниальный скелет плакодерм и палеоспондила имеют много сходных особенностей. Большая проблема, однако, заключается в отсутствии у палеоспондила панциря. Мой-Томас предполагал, что палеоспондил мог быть слабопанцирной формой, подобно гемюндине Gemuendina (признанная примитивной), но выделял палеоспондила в отдельный отряд плакодерм. Так или иначе, палеоспондил был мелкой рыбой, и почти любой хищник Оркадийского бассейна мог легко проглотить его. Отсутствие панциря могло помочь в этой ситуации, повышая мобильность. Если же палеоспондил действительно утратил панцирь под воздействием эволюционного давления, он мог произойти от плакодерм любого отряда, предпочтительней – от тех, что имели развитые цилиндрические центры (коккостеиды?)
 
Опубликована новая работа о палеоспондиле: «Новая информация о загадочном девонском позвоночном Palaeospondylus gunni» , Майкл Ньюмэн и Ян ден Блааувен, «Шотландский геологический журнал», 2008. New information on the enigmatic Devonian vertebrate Palaeospondylus gunni Michael J. Newman & Jan L. den Blaauwen Scottish Journal of Geology, Short Communications, 44, (1), 89-91, 2008. В ближайшем будущем Зерина Йохансон с соавторами намеревается опубликовать больше информации о палеоспондиле.
 
Статьи перевел Сергей Паладий
 
 
Предположительная реконструкция палеоспондила
  
 
 
 
 
Категория: Статьи | Добавил: Relict (19.07.2011)
Просмотров: 1266 | Комментарии: 2 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 2
1  
Ну нифига себе какая огромная статья,а я лентяй пишу статьи длинной в два слова. sad

2  
Стараемся. happy

Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Copyright MyCorp © 2017
Сделать бесплатный сайт с uCoz