Питание механики и укусить силу моделирование черепа из Дунклеостей terrelli, древнего хищника вершине Филипп С. Л. Андерсон 1 *, и Марк У. Westneat 2 1Department геофизических наук, Университет Чикаго, 5734 S Эллис-авеню, Chicago, IL 60637, США 2Кафедра зоологии, Полевой музей естественной истории, Чикаго, IL 60605, США * Автор для переписки (andersps@uchicago.edu). Placoderms представляют собой разнородную группу бронированных рыб, которые доминировали в водных экосистемах девонского периода, 415-360 миллионов лет назад. Холодное пасть хищников, таких как Дунклеостей предположить, что эти животные были первые позвоночные использовать быстрое открытие рта и мощный прикус для захвата и фрагмент уклончивые КБУ до приема. Здесь, мы разрабатываем биомеханические модели силы и движения во время питания в terrelli Дунклеостей, что свидетельствует о высокой кинетической черепа приводится в движение уникальный 4-бар механизма навески. Связь системы высокоскоростной передачи для перемещения, производство фазе быстрого расширения похожи на современные рыб, которые используют в процессе всасывания жертвой захвата. Челюсть закрытие мышц власти чрезвычайно сильным укусить, по оценкам, максимальная сила укуса более 4400 N в челюсть отзыв и более 5300 N на задней стоматологические пластины для отдельных крупных (6 млн. в виде общей длины). Эта возможность укусить силы величайший из всех живущих или ископаемых рыб и одним из самых мощных укусов животных. Ключевые слова: placoderms; силу укуса; Дунклеостей; биомеханика 1. ВВЕДЕНИЕ Структура и функции placoderm черепа важные аспекты эволюционной истории позвоночных питания, потому что эти древние хищники считается сестринской группы к остальным челюстью позвоночных (Гуже и молодые 2004). Это филогенетических размещение в сочетании с замечательной морфологических изменение системы питания, составляет 1 placoderms из первых примеров челюсти диверсификацию среди позвоночных (Carr 1995). Самый крупный из placoderms были прожорливыми хищниками, такими, как arthrodire Дунклеостей terrelli (рис. 1), которые были оснащены мощный, холодное челюстей присвоено роман способность Фрагмент КБУ до проглатывания (Miles 1969). Современные акулы обладают набором известных челюсти механизмы, которые также выполнить эту задачу (декан и др.. 2005; Уилга 2005). Тем не менее, ранние окончательного примеры сдвига, холодное зубы elasmobranchs не развиваются до мезозоя 100 млн лет после Дунклеостей был хищник девона моря (Жанвье 1996). Биомеханические модели, основанные на инженерной теории часто используется для проверки идей в отношении рыбы черепа функции (обзор по Westneat 2006). Модели живой рыбы может точно представлять механики Череп функции, а исследования показали, что череп механизмы напрямую связаны с природными диеты. Биомеханические модели были заняты в обследований ископаемых форм для изучения механики в челюсть вымерших травоядных животных (Беллвуд 2003) и хищных молодцы (Каммерер и др.. 2006). Здесь мы воспользуемся изысканного 3-мерного сохранения placoderms провести биомеханический анализ черепных кинез в один из крупнейших водных хищников когда-либо живших. Наши цели заключаются в разработке биомеханические модели D. terrelli, что включает в себя Роман 4 шарнирного механизма, а также использовать реконструкции массы, объема и силы траекторий челюсти мышцы, чтобы имитировать скорость, угловое вращений и кусать сил Дунклеостей. 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Механизм подачи Д. terrelli был смоделирован как 4-бар связи, с использованием методов похож на предыдущие черепа моделирования (Westneat 2006). Пять экземпляров D. terrelli из Кливленда Музей естественной истории (CM5768, CM6090, CM7054, CM7424 и CM6194) были использованы для разработки этой модели. Для крупный экземпляр (CM5768), мышечная слепков сделаны с учетом мышц полостей, из которых мы измеряли длину мышцы, объем и crosssectional области. Для мышц моделирования, ряд средних мышц сокращение скорости от 2,3 до 5,0 длины мышцы sK1 (Джозефсона 1993) и пиковое напряжение мышц 200 кПа были использованы. 4 шарнирного механизма D. terrelli является уникальным в силу соединения черепа, грудной щит, челюсти депрессор и inferognathal (нижняя челюсть), которые присоединились кинетической суставов (Рис. 1). Черепно-грудного сочленения (затылочной сустава) соединяет в задней части черепа до грудной щит, позволяя череп вращать дорсально при сокращении расположенный выше или позади оси (EP) мышц. Челюсть депрессор (coracomandibularis, CM) происходит на scapulocoracoid и вставки на передней брюшной стенке часть inferognathal (Йохансон, 2003). Формы грудной щит рамках в течение трех подвижных элементов: череп, inferognathal и депрессор. Эта структура является классической 4-бар связь от машиностроения (рис. 1, c), включая фиксированную связь (Грудной щит) и 3 вращательных ссылки. Как череп поворачивается дорсально действием EP, нижнечелюстного сустава тянется вперед и inferognathal вращается из-за его связи с грудной щит (рис. 1, b, с). Компьютерная модель была разработана для имитации движения и черепа укусить сил за счет сокращения мышц 4 черепных (рис. 1b). Эти включить EP мышц, которые вращаются черепа дорсально (рис. 2а, EPv2), и открыть 4-бар связи на нижнечелюстного сустава (рис. 2а, Epv3), а мышцы CM, который вращается inferognathal вентрально. Из-за напряженности в CM, EP сила передается челюсти (рис. 2а, Epv4). Для закрытия челюсти, черепной депрессорных (CD) мышц вращает черепа вниз и толкает нижнечелюстного сустава назад (рис. 2, b, CDv2). Приводящей mandibulae (AM) челюсть мышц вращает челюсти и сил нижнечелюстного сустава назад (рис. 2, b, AMv2). Таким образом, силу укуса от верхней челюсти (рис. 2, b, BF1 и BF3) включает в себя CD силы на рычаг черепа и AMv2 сила, которая передается через четыре-бар связи. Нижняя челюсть, прикус силы (рис. 2, b, BF2 и BF4) порождается мощным рычагом Преимущество мышц AM. Мы моделировали 10% сокращение мышц открытия шагом 0,5%, то обратная картина, закрытие системы с CD и челюсти, доводчики. Эти симуляции сосредоточены на связь движения, предполагая, что череп закроется, не сталкиваясь с добычей пункта. Важные переменные включают механические преимущества мышц на вращательных рычагов (вычисляется как расстояние inlever разделены outlever расстояния) и кинематической коэффициент (КТ) на связь, рассчитанная на выходе вращение нижней челюсти разделены путем ввода вращения черепа (см. дополнительный электронный материал для конкретных переменных). Bite силы были рассчитаны в отдельный набор моделирования на каждом этапе челюсти закрытия, если предположить, что добыча пункт был зажат между челюстями в этой позиции (Рис. 2). Мы использовали физиологические площадь поперечного сечения КР М. рассчитать силу, которая передается через 4 шарнирного как силу укуса. Электронные дополнительные материалы можно найти на http://dx.doi. org/10.1098/rsbl.2006.0569 или через http://www.journals.royalsoc.ac. Великобритании. Поступила в редакцию 19 сентября 2006 Принято 17 октября 2006 Этот журнал Q 2006 Королевского общества 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Анатомической конфигурации черепа, грудной щит, челюсти и челюсти депрессор в placoderms может быть точно рассчитана, как 4-бар механизма навески. Черепно-грудной артикуляции, которая является ключевым компонентом этой связи дизайна, только в placoderms (Жанвье 1996). Основной результат этого исследования состоит в том, что D. terrelli использовал уникальный 4-бар связи в черепе, чтобы достичь высокого скорости при открытии челюсти и передавать крайне высокой силы укуса свою добычу в челюсть закрытия. Дунклеостей-видимому, оказало быстрое расширение зевать, переходе от закрытой челюсти до пика зевать в качестве лишь 20 мс и завершения кормления цикла в 50-60 мс, использованием среднего мышцы скорость оценка 5 мышц sK1 длины (рис. 2, c-е). Такое быстрое расширение зевать является сравнима с современными рыбами, которые используют всасывания питания для оказания помощи в жертву захвата (Westneat 2006). Моделирование с использованием медленных скоростей мышц (например, Акула мышцы в 2,3 или 3,8 длины мышцы sK1) привело в большей продолжительности кормления ударов до 130 мс, медленнее, чем костистых всасывания питания, но похож на продолжительность всасывания кормления медсестра акулы (Мотта и др.. 2002). Предыдущие исследования (Miles 1969) был предположили Дунклеостей, что было мощным, но медленным челюсти системы; Тем не менее, средняя KT открытия Дунклеостей является 3,0 (см. таблицу 1 электронных дополнительный материал), о том, что нижняя челюсть вращается в три раза скорость вращения черепа, что управляет им. Это KT в два раза выше, чем в наивысших значений, рассчитанных для различных типов устной связи челюсть в современном групп (Уэйнрайт и др.. 2004). Этот высокий KT является дополнен CM сокращение, которое тянет за нижнюю челюсти вниз, обеспечивая Дунклеостей с twomuscle Открытие системы, которая обладает способностью быстро достичь высоких зевать. Мы пришли к выводу, что Дунклеостей Череп из ранних примеров комплекса, кинетическая питания механизм, который может быть использован ранняя форма всасывания питания. Дунклеостей также один из самых мощных укусов в истории позвоночных. Моделирование показало, что Крупный экземпляр удалось добиться максимального укусить силы N 4414 на передней и клык N 5363 на задней части лезвия. Моделирование альтернативных реконструкции мышц (АМ1, цифра 2, f) в результате немного ниже силы укуса, N 4004 от передней к задней N 4469. Эти укусить сил значительно превышают укуса сил, собранных для всех других видов рыб, которые были зарегистрированы (Huber и др.. 2005), и тех, для большинства современных млекопитающих хищников, в том числе пятнистого гиена (Binder и Ван Валкенбург 2000), которая, как известно, трещины кости челюсти. Образца на Дунклеостей которых эти оценки основаны велик (по оценкам, быть 6 м в длину и 1000 кг) и укусить сил соответствовать в недавно составлен масштабирования тенденция к увеличению укуса силу массы тела (Huber и др.. 2005). Только доклады высших сил прикуса, которые содержатся в некоторых очень больших аллигаторов и динозавры (Erickson и др.. 2003). Биомеханических источником высокой укуса сил в Дунклеостей представляет собой сочетание больших приводящей мышцы, эффективной силой передачи характеристики 4-бар связи (рис. 2), высокая механическая преимущество челюсти закрытия рычаг (См. таблицу 1 электронных дополнительный материал). Холодное зубов из Дунклеостей предусмотренных чрезвычайно высокий уровень местной укуса напряжение (сила / площадь), поскольку силу укуса было сосредоточено на небольшой территории, клык отзыв (147000000 N тК2) или лезвия (107 000 000 N тК2). Высокое напряжение укуса включен черепно-грудной совместных череп орбита холодного прорезывание зубов inferognathal (Нижняя челюсть) Quadrato-нижнечелюстного артикуляции (нижнечелюстного сустава) черепных депрессорных аддукторов mandibulae coracomandibularis (Челюсть депрессорные) epaxialis глотка (А) (Б) (С) затылочной разрыв грудной щит киль Рисунок 1. Анатомия и биомеханические модели черепа и грудной области terrelli Дунклеостей. (А) Анатомия Дунклеостей terrelli, подчеркнув черепно-грудной совместных и Quadrato-челюстных суставов, участвующих в череп механики. (Б) Рисунок 4 показывает вращательных суставов (Зеленый), образующих четыре шарнирного, что посредником черепа и челюстных ротации. Направления деятельности 4 мышцы Показано, в том числе и epaxialis coracomandibularis в синий и черепных депрессорных и приводящей mandibulae в красный цвет. (С) четыре шарнирного движения во время открытия. Шкала бар, 20 см. Образца нет. CM6090, Кливлендский музей Естественной истории ". 2 PSL Андерсон и MWWestneat Питание механики Дунклеостей / / Биол. Lett. Дунклеостей к проколу и фрагмент жестком материалы, такие как кожица или кожных костей. Кливленд Shale известно, прежде всего, своей placoderms, а также содержит селахий акул, членистоногие и аммонитов. Все они свободно плавают в воде организмов, которые разделяет наличие жесткого брони (Эпидермис, карбонат кальция или кожных костей), который должны быть проколоты до потребления мяса внизу. Эти мобильные жесткие и зачастую жертвы потребует как высокого захвата скорость и высокое укуса силу к потреблению, для которого питания системы Дунклеостей, с его высокой силы и высокой KT значения, кажется подходящей. Сочетание мощности и скорости видели в Дунклеостей бы (H) (Г) (F) ч е г (Е) (Г) (А) (б) (С) время (мс) зевать расстояние (в см) 10 20 30 40 50 60 40 30 20 10 0 Череп вращения (град) 20 CMV2 CMV1 CPV2 + AMV-2 EPV4 EPV3 BF1 BF2 BF4 BF3 AM1V1 AM2V2 CDV1 EPV2 EPV1 15 10 5 0 челюстных вращения (град) 50 40 30 20 10 0 Рисунок 2. Биомеханика питания в terrelli Дунклеостей под сокращение мышц скоростью 5 длины мышцы sK1. (А) в челюсть открытия epaxialis вектора 1 (EPv1) и coracomandibularis вектора 1 (CMv1) вызывают черепных рельефа (EPv2) и челюсти депрессии (EPv3 и EPv4). (Б) механики челюсти заключение приводится в движение силой векторов черепных депрессорных (CDv1) и приводящая mandibulae, реконструированная в двух вариантах (AM1v1 и AM2v1). Bite силы оказывают как рычаг и связь силы векторов (BF1 и BF2) или между задней стоматологических лезвия (BF3 и BF4). Имитации кинематики в 5 образцы terrelli Дунклеостей включать (с) череп вращения, (г) нижней челюсти вращения и (е) изменение зевать во время кормления. Моделируемой позиции скелетных элементов приведены в (е) закрыты, (г) и промежуточных (ч) открытые позиции, с их Соответствующие точки показано на рисунке (черные стрелки) на кинематическое участков. Питание механики Дунклеостей PSL Андерсон и MWWestneat 3 / / Биол. Lett. позволили ему употреблять практически во всех других водных видов фауны, что делает его одним из первых настоящих вершиной хищников видели в палеонтологической летописи позвоночных. Авторы выражают благодарность Г. Джексон и Кливленд Музей для обеспечения доступа к материалам Дунклеостей. Эта работа была профинансирована NSF гранта DEB 0235307 на M.W.W. Беллвуд, DR 2003 Происхождение и эскалации в herbivory рыб: функциональной точки зрения. 29 палеобиологии, 71-83. (DOI: 10.1666/0094-8373 (2003) 029! 0071: OAEOHIO 2.0.CO) Binder, WJ и Ван Валкенбург, Б. В. 2000 развитию прикуса силы и пищевое поведение в отношении несовершеннолетних пятнистый гиены (Crocuta crocuta). J. Зоол. 252, 273-283. (DOI: 10. 1017/S0952836900000017) Карр, Р. 1995 Placoderm разнообразия и эволюции. Bull. Ракушки Натл. Исторических. Nat, Париж, 17, 85-125. Дин, MN, Вилга, CD и Саммерс, А. П. 2005 Рестораны без руки или язык: специализация, разработка и эволюции хищных обработки механизмов в хрящевых рыб. / / Биол. Lett. 1, 357-361. (DOI: 10.1098/rsbl. 2005.0319) Эриксон, М., Лапин, А. К. и Влиет, К. 2003 онтогенеза укуса силу производительность в американских аллигаторов (Аллигатор mississippiensis). J. Зоол., Лонд. 260, 317-327. (DOI: 10.1017/S0952836903003819) Гуже, Д. и молодых, GC 2004 В последние достижения в области происхождения, и в начале излучения позвоночных (ed. Г. Арратиа, М. В. H. Wilson и Р. Клутье), с. 109-126. Munchen, Германия: Verlag доктора Фридриха Pfeil. Хубер, DR, Исон, ТГ, Хаетер, RE и Мотта, PJ 2005 Анализ силу укуса и механическая конструкция кормления механизм durophagous акула рога Heterodontus Francisci. J. Exp. / / Биол. 208, 3553-3571. (DOI: 10.1242/jeb.01816) Жанвье, П. 1996 Ранняя позвоночных. Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. Johanson, З. 2003 Placoderm жаберных и hyobranchial мышцы и происхождения в нижней челюстью позвоночных. J. Vert. Палеонтол. 23, 735-749. (DOI: 10,1671 / 2) Джозефсона, РК 1993 Сжатие динамика и мощность выход скелетных мышц. Анну. Преподобный Физиология. 55, 527-546. (DOI: 10.1146/annurev.ph.55.030193.002523) Каммерер, CF, Гранде, Л. и Westneat, МВт 2006 Сравнительный и развития функциональной морфологии челюстей жизни и молодцы ископаемых (Actinopterygii: Lepisosteidae). J. Morph. 267, 1017-1031. (DOI: 10,1002 / jmor.10293) Miles, RS 1969 Особенности placoderm диверсификации и Эволюция механизм подачи Arthrodire. Trans. Р. Soc. Эдин. 68, 123-170. Мотта, PJ, Хаетер, RE, Tricas, TC и Саммерс, А. П. 2002 Кинематический анализ всасывания кормления медсестра Акула, Ginglymostoma cirratum (Orectilobiformes, Ginglymostomatidae). Copeia 2002, 24-38. (DOI: 10.1643/0045- 8511 (2002) 002 [0024: KAOSFI] 2.0.CO, 2) Wainwright, PC, Беллвуд, DR, Westneat, СВ, Грубич, JR и Хой, AS 2004 функциональных morphospace labrid для рыб: типология разнообразия в комплексе биомеханической системы. / / Биол. J. Линн. Soc. 82, 1-25. (DOI: 10.1111/j.1095-8312.2004.00313.x) Westneat, МВт 2006 черепа биомеханика и всасывания кормления рыб. В Рыба биомеханики, физиологии рыб (ed. М. В. Шадвик и Г. В. Lauder), с. 51-102. Бостон, Великобритания: Elsevier. Уилга, CD 2005 морфологии и эволюции челюсть суспензии в Lamniform акул. J. Morph. 265, 102-119. (DOI: 10.1002/jmor.10342) 4 PSL Андерсон и MWWestneat Питание механики Дунклеостей / / Биол. Lett.